<-PollName->
خبرنامه وب سایت:
آمار
وب سایت:
???????: پویان | 
دو شنبه 22 فروردين 1390
گیاهشناسی باموضوع فتوسنتز
بیوشیمی گیاهی شاخه ای از بیوشیمی است. دانشی است تجربی که هدف آن بررسی طبیعت و مکانیسم واکنشهای شیمیای ویژه ای است که در گیاهان روی می دهند. این شاخه از علوم ، دانشی نو ظهور است که در حال تکامل می باشد.
● بیوشیمی گیاهی
بیوشیمی گیاهی شاخه ای از بیوشیمی است. دانشی است تجربی که هدف آن بررسی طبیعت و مکانیسم واکنشهای شیمیای ویژه ای است که در گیاهان روی می دهند. این شاخه از علوم ، دانشی نو ظهور است که در حال تکامل می باشد.
دید کلی گیاهان که منبع غذاها ، داروها و تعداد بیشماری از مواد آلی گوناگون هستند، در حقیقت گنجینه ای عظیم از ثروت پنهانی بشمار می روند که پیوسته تجدید می شوند. گیاهان علاوه بر آنکه نقش تلمبه آب بی اندازه پرتوانی را میان خاک و جو ایفا می کنند. با بقایای فسیلی خود منشا منابع لازم برای تمدن کنونی هستند. سلول گیاهی آزمایشگاه بنیادی این کارخانه شگرف ترکیبات آلی است. مهم آن است که تعیین شود گیاه با چه فرآیندهایی (فتوسنتز ، تعرق و (واکنشهای متابولیسمی|متابولیسم)) دگرگونی های متعددی را باعث می شود که از چند ماده ساده آغاز می شوند و به تعداد بیشماری از پیچیده ترین مواد آلی حاصل از متابولیسم گیاهی می رسند.
برخی از فرآیندها مانند فتوسنتز یا چرخه های تحولات نیتروژن و گوگرد ، خصلتی عام دارند که به مولکولهای ساده متابولیسم اولیه مانند قندها و آمینو اسیدها و ... که در همه گیاهان مشترک هستند منجر می شوند. فرایندهای دیگر ، برعکس ، اختصاصی تر هستند و به فرآورده های متابولیسم ثانویه حاصل از استفاده مواد متابولیسم اولیه ، می انجامد. چنین است قلمرو بیکران و هیجان انگیز بیوشیمی گیاهی که هدف آن پاسخ به این پرسش معقول است که پدیده ها چگونه روی می دهند، بی آنکه بخواهد به پرسش غایت گرانه چرا پاسخ دهد. مباحثی که در بیوشیمی گیاهی بحث می شوند، در زیر شرح داده می شوند.
نقش آب در گیاهان لازمه زندگی است. زندگی در دریاها تولد یافته و واکنشهای متابولیسمی ، مانند ساختارهایی که پایه و اساس این واکنشها هستند فقط در محیط آبکی انجام پذیر هستند. آب در گیاهان علفی و اندامهای جوان در نگهداری حالت تورژسانس دخالت دارد. آب به عنوان متابولیت در تهیه هیدروژن لازم برای ساختن زنجیره های هیدروکربنی دخالت دارد. آب در پدیده فتوسنتز نقش کلیدی دارد. آب از طریق تارهای کشنده ریشه جذب شده و از طریق آوندهای چوبی به تمام قسمت های گیاه منتقل شده و اعمال خود را انجام می دهد.
فتوسنتز که در کلروپلاست ها صورت می گیرد عبارت است از تشکیل قندها از H۲O و CO۲ به کمک انرژی نوری جذب شده بوسیله کلروفیل و رنگیزه های فرعی. مباحثی که در مورد فتوسنتز در بیوشیمی گیاهی بحث می شود به صورت زیر است. شرایط فتوسنتز ، مراحل مختلف اخذ انرژی نوری و تبدیل آن به انرژی شیمیایی ، احیای CO۲ به قند سه کربنی و در نهایت تشکیل قندهای مختلف از قند اولیه است. بازده فتوسنتز چه از ساخت قندها و چه از نظر میزان انرژی تولیدی در گیاهان مختلف ، متفاوت است.
تنفس در گیاهان پدیده های تنفس با مصرف اکسیژن و دفع دی اکسید کربن همراه هستند، این پدیده ها شامل تجزیه متابولیت های کربن دار است که سرانجام پس از اکسایش به H۲O و CO۲ تبدیل می شوند. این اکسایش همراه با آزاد کردن انرژی است که به صورت ATP ذخیره می شود. در گیاهان دو نوع تنفس دیده می شود: تنفس در همه موجودات زنده مشترک است و در تاریکی و روشنایی انجام می شود و تنفس نوری که فقط در روشنایی انجام می شود.
تغذیه نیتروژنی در گیاهان ، ترکیبات نیتروژن دار که از مواد اساسی سازنده موجودات زنده هستند، از مولکولهای کانی ساده ساخته می شوند. مشتقات نیتروژندار از دو نظر حائز اهمیت هستند، از نظر کمی که ترکیبات نیتروژندار ۳۰ ۶ درصد وزن خشک گیاهان را تشکیل می دهند و از نظر کیفی که نیتروژن در ساخت بسیاری از ترکیبات اساسی متابولیسم مانند آنزیمها ، اسیدهای نوکلئیک و ... شرکت دارد. مباحثی که در این مورد در بیوشیمی گیاهی وجود دارد شامل منابع نیتروژن ، استفاده گیاهان از نیتروژن هوا ، شکلهای مختلف ازت و ... است.
تغذیه گوگردی گیاهان ترکیبات گوگردی بسیار فراوان هستند و در همه موجودات زنده یافت می شوند، ولی تنها گیاهان و میکروارگانیزم ها می توانند از یونهای سولفات خاک استفاده کرده و آنها را احیا کنند. مباحثی که در بیوشیمی گیاهی درباره این تغذیه مطرح می شود شامل منابع گوگرد ، استفاده از سولفات ها ، احیای سولفات فعال ، ورود سولفورها در ترکیبات آلی و ... می باشد.
تمام بیومولکولها از جمله کربوهیدراتها ، پروتئینها ، لیپیدها و اسیدهای نوکلئیک در بیوشیمی گیاهی بحث می شوند. که شامل شکل و ساختمان این ترکیبات و مشتقات مختلف آنها ، وظایف و نقش آنها در گیاه و متابولیسم این مواد می باشد.
ترکیبات معطر بیوسنتز حلقه معطر یکی از فرایندهای اساسی در بیوشیمی گیاهی است. از مهمترین ترکیبات معطر می توان لیگنین (ماده سازنده چوب) و همچنین بسیاری از اسانسها ، فلاونها ، آنتوسیانها و اسیدهای آمینه واجد حلقه های معطر (فنیل آلانین و ترپیتوفان) و ... اشاره کرد. مواردی مانند تشکیل حلقه معطر ، انواع حلقه معطر ، نقش و متابولیسم آنها در بیوشیمی گیاهی بحث می شوند.
ترپنها و آلکالوئیدها تنوع قابل توجه انواع که در گیاهان دیده می شود، نمونه تازه ای از امکانات شیمیایی کارخانه گیاهی است. ترپنوئیدها با آلکالوئیدها و افلانوئیدها جزو مواد ثانویه متابولیسم قرار داده می شوند. بعضی از ترپنوئیدها در پدیده فتوسنتز شرکت می کنند و چند هورمون گیاهی ، ساختار ترپنی دارند. در حال حاضر بیش از ۲۰۰۰ آلکالوئید شناخته شده اند و به علت خواصشان مورد توجه داروسازان قرار گرفته اند. مواردی مانند ساختمان این ترکیبات ، چگونگی سنتز و متابولیسم این مواد در بیوشیمی گیاهی بحث می شوند.
بیوشیمی رشد و نمو گیاهی مجموعه پدیده هایی که با افزایش طول گیاه همراه است نمو نامیده می شود. نمو اندامهای گیاهی مانند نمو گیاه کامل با افزایش نمایی مشخص می گردد و بعد هر چه گیاه به حد بلوغ نزدیک می شود به همان نسبت نمو اندامهای کاهش می یابد. مواردی مانند سنتیتک رشد ، تروپسیم ها ، انواع هورمونهای گیاهی و ساختار و نقش فیزیولوژیک آنها در گیاهان ، تشکیل گل و مکانیسمهای موثر بر آن و ... در بیوشیمی گیاهی بحث می شوند.
ارتباط بیوشیمی گیاهی با سایر علوم بیوشیمی گیاهی با بسیاری از علوم از جمله فیزیولوژی گیاهی ، زیست شناسی سلولی و مولکولی ، ژنتیک و بیوشیمی ارتباط دارد.
● فتوسنتز
فتوسنتز (photosynthesis) از نظر لغوی به معنای تولید با استفاده از نور خورشید است. فتوسنتز شامل دو دسته واکنش است که هردو در کلروپلاستها صورت می گیرند. طی فتوسنتز انرژی و آب و اکسیژن تولید می شود.
● دید کلی
زندگی در روی کره زمین به انرژی حاصل از خورشید وابسته است. فتوسنتز تنها فرایند مهم بیولوژیکی است که می تواند از این انرژی استفاده کند. علاوه بر این بخش عمده ای از منابع انرژی در این سیاره ناشی از فعالیتهای فتوسنتزی انجام شده در این زمان یا در زمانهای گذشته می باشد. فعال ترین بافت فتوسنتزی گیاهان عالی مزوفیل برگ است. سلولهای مزوفیل دارای تعداد زیادی کلروپلاست هستند که حاوی رنگدانه های سبز ویژه ای به نام کلروفیل برای جذب نور می باشند.
در فتوسنتز انرژی خورشیدی برای اکسیداسیون آب ، آزاد کردن اکسیژن و نیز احیا کردن دی اکسید کربن به ترکیبات آلی و در نهایت قند بکار می رود. این مجموعه از کارها را واکنشهای نوری فتوسنتز می نامند. محصولات نهایی واکنشهای نوری برای ساخت مواد قندی مورد استفاده قرار می گیرد که به مرحله ساخت قندها واکنشهای تاریکی فتوسنتز گفته می شود. محل انجام واکنشهای نوری و تاریکی در داخل کلروپلاست متفاوت است.
● رنگدانه های فتوسنتزی
انرژی نور خورشید ابتدا بوسیله رنگدانه های نوری گیاهان جذب می شود. همه رنگدانه هایی که در فتوسنتز فعالیت دارند در کلروپلاست یافت می شوند. کلروفیلها و باکترو کلروفیلها که در بعضی از باکتریها یافت می شوند رنگدانه های رایج موجودات فتوسنتز کننده هستند. البته همه موجودات فتوسنتز کننده دارای مخلوطی از بیش از یک رنگدانه هستند که هر کدام عمل خاصی را انجام می دهند. از دیگر رنگدانه ها می توان به کاروتنوئیدها و گرانتوفیل اشاره کرد.
کلروپلاست محلی است که در آن فتوسنتز صورت می گیرد
برجسته ترین خصوصیت ساختمانی کلروپلاست ، سیستم فشرده غشاهای درونی است که به تیلاکوئید معروف است. کل کلروفیل در این سیستم غشایی که محل واکنش نوری فتوسنتز است قرار گرفته است. واکنشهای احیای کربن یا واکنشهای تاریکی در استروما (ناحیه ای از کلروپلاست که بیرون تیلاکوئید قرار گرفته است) صورت می گیرند. تیلاکوئیدها خیلی نزدیک به یکدیگر قرار دارند که به تیغه های گرانا موسومند.
● مکانیزم جذب نور در گیرنده های نوری
موجودات فتوسنتز کننده دارای دو مرکز نوری متفاوت هستند که پشت سر هم آرایش یافته اند و سیستمهای نوری ۱ و ۲ نامیده می شوند. سیستمهای گیرنده در رده های مختلف موجودات فتوسنتز کننده تفاوت قابل ملاحظه ای دارند. در صورتی که مراکز واکنش حتی در موجوداتی که نسبتا اختلاف دارند یکسان است. مکانیزمی که از آن طریق انرژی تحریک کننده از کلروفیل به مرکز واکنش می رسد، اخیرا به صورت انتقال رزونانس از آن یاد شده است. در این فرایند فوتونها به سادگی از یک مولکول کلروفیل دفع و توسط مولکول دیگر جذب نمی شوند. بیشتر انرژی تحریک کننده از طریق فرایند غیر تشعشعی از یک مولکول به مولکول دیگر منتقل می شود.
یک مثال مناسب برای درک فرایند انتقال رزونانس ، انتقال انرژی بین دو رشته سیم تنظیم شده (کوک) است. اگر یکی از رشته ها ضربه بخورد و درست نزدیک دیگری قرار گیرد رشته تنظیم شده دیگر مقداری انرژی از اولی دریافت نموده و شروع به ارتعاش می کند. کار آیی انتقال انرژی بین دو رشته تنظیم شده به فاصله آنها از یکدیگر ، جهت گیری نسبی آنها و نیز تواترهای ارتعاشی بستگی دارد که مشابه انتقال انرژی در ترکیبات گیرنده است.
● واکنشهای نوری فتوسنتز
موجودات فتوسنتز کننده از طریق اکسید کردن آب به مولکول اکسیژن و احیای نیکوتین آمید آدنین دی نوکلئوتید فسفات ، الکترون را به صورت غیر چرخه ای منتقل می کنند. بخشی از انرژی فوتون از طریق اختلاف PH و اختلاف پتانسیل الکتریکی در دو طرف غشای فتوسنتزی به صورت انرژی پتانسیل شیمیایی (آدنوزین تری فسفات) ذخیره می شود. این ترکیبات پر انرژی انرژی لازم برای احیای کربن در واکنشهای تاریکی فتوسنتز را تامین می کنند.
● واکنشهای تاریکی فتوسنتز
واکنشهایی که باعث احیای دی اکسید کربن به کربوهیدرات می شوند موجب مصرف نیکوتین آمید آدنین دی نوکلئوتید فسفات و آدنوزین تری فسفات می گردند. این واکنشها به واکنشهای تاریکی فتوسنتز معروف هستند زیرا مستقیما به نور نیاز ندارند. مکانیزم انجام این واکنشها در گروههای مختلف گیاهی متفاوت است و میزان بازده حاصل هم متفاوت خواهد بود.
● چشم انداز
اخیرا در مجامع بین المللی بحثهایی راجع به اعتبار پیشگوییهای مربوط به اثر جنگ هسته ای بر بیوسفر به میان آمده است. برخی مطالعات پیشگویی می کنند که جنگهای هسته ای ابرهای عظیمی از گردو غبار را بوجود می آورند که قادرند ماهها جلوی تابش خورشید را بگیرند که به این پدیده زمستان هسته ای گفته می شود. آنچه مسلم است در غیاب خورشید پوششهای طبیعی و گیاهان زراعی از بین خواهند رفت و از هم پاشیدگی زنجیره غذایی نتایج مصیبت باری را به دنبال خواهد داشت. این موارد بر این واقعیت تاکید دارند که فتوسنتز بدون وجود نور ممکن نیست و فرایند فتوسنتز رمز وجود حیات بر روی کره زمین است.
● شناخت محیط رشد:فتوسنتز
در فرآیند فتوسنتز اندامک(Organell) کلروپلاست که کلروفیل است، انرژی نورانی را گرفته و با کمک آن، ملکول آب را می شکند و تولید انرژی شیمیایی می کند، همین کار انرژی است که در تثبیت گاز انیدرید کربنیک و ساخته شدن قندهای ساده به کار می رود. چنانچه از تعریف پیدا است نور در این عمل، نقش اصلی را به عهده دارد، ولی قسمت اعظم نوری که به گیاه می تابد در عمل فتوسنتز به کار گرفته نمی شود و تنها حدود یک درصد آن صرف این کار می گردد و بقیه مقداری بازتاب و مقداری هم صرف گرم نمودن برگ می شود که به فرآیند فتوسنتز سرعت می بخشد. عمل فتوسنتز تا حدود ۱۲۰۰ فوت کندل رابطه مستقیمی با شدت نور دارد ولی از آنجا که بویژه در گیاهانی که شاخساره متراکم دارند تنها معدودی از برگ ها در معرض تابش مستقیم آفتاب هستند و بقیه برگها در سایه سایر برگها واقع می شوند، بنابراین نور باید با شدتی بسیار بیش از مقدار لازم به برگها بتابد تا تمام برگها بتوانند از مقدار لازم نور برخوردار شوند. گیاهان مختلف برای عمل فتوسنتز به شدت نورهای گوناگونی نیاز دارند و بر طبق این نیاز گیاهان را می توان به چهار دسته زیر تقسیم کرد :
۱) گیاهان سایه دوست(Shade plants) (مثل سرخس و فیکوس)
۲) گیاهان آفتاب دوست (plants Sun)(مثل داودی و گل سرخ).
۳) گیاهان سایه – آفتاب دوست (Partial shade plants)(مثل بگونیا، سیکلامن، حسن یوسف).
۴) گیاهان غیر حساس (Light intensity intensitive)(مثل ماگنولیا).
● واکنشهای نوری فتوسنتز
فتوسنتز یکی از فرایندهای حیاتی گیاهان است که غذا و انرژی مورد نیاز گیاهان و سایر موجودات زنده را تامین می کند. این فرایند در دو مرحله انجام می شود. مرحله اول که واکنشهای نوری است. در این مرحله که با استفاده از انرژی نور و حضور آب ، منجر به تولید NADPH و ATP و تصاعد گاز اکسیژن می شوند در دستگاه یا ماشینهای فتوسنتزی به کمک رنگیزه های اصلی و فرعی انجام می گیرند.
واکنشهای نیازمند به نور در گیاهان سبز و جلبکها بوسیله دو سیستم گیرنده نور به نامهای فتوسیستم I و فتوسیستم II انجام می گیرد. بعد از این مرحله واکنشهای بی نیاز به نور فتوسنتز انجام می شود که انجام آنها به حضور یا عدم حضور نور وابسته نیست. طی این مرحله با استفاده از انرژی تولید در شده در مرحله نوری فتوسنتز کار تثبیت دی اکسید کربن و تولید قندها انجام می شود.
● سیستمهای گیرنده نور
برای انجام واکنشهای نوری به همکاری دو گروه مشخص از رنگیزه به نام فتوسیستم (PS) یا سیستم نوری نیاز است. در سیستم نوری I مرکز واکنش یا رنگیزه فعال کلروفیل a است که اوج جذبی آن درطول موج ۷۳۰ نانومتر است و از این رو P۷۰۰ نامیده می شود. مرکز واکنش یا رنگیزه فعال سیستم نوری II کلروفیل P۶۸۰ است که اوج جذبی آن در ۶۸۲ نانومتر است.
ر هر دوسیستم ، کلروفیلها همراه با رنگیزه های فرعی یک تله گیرنده ای را تشکیل می دهند که نور را به دام می اندازد. در سیستم نوری II علاوه بر رنگیزه اصلی P۶۸۰ رنگیزه فرعی a۶۷۲ و کلروفیل b و فیکوبیلین ها و بعضی از کاروتنوئیدها قرار دارند. سیستم نوری I نیز علاوه بر رنگیزه اصلی P۷۰۰ دارای رنگیزه فرعی کلروفیل b به مقدار کمتر از سیستم II همچنین رنگیزه های فرعی a مثل a۶۸۴ نیز هست.
● چگونگی نقل و انتقال الکترون در سیستم نوری II
با برخورد فوتونهای نور به برگ گیاه ، ابتدا نخستین تله گیرنده نور یعنی مولکول P۶۸۰ که در مرکز سیستم نوری II برانگیخته شده، الکترون خود را از دست می دهد و به صورت یونی مثبت درمی آید. این الکترونهای آزاد شده از P۶۸۰ که انرژی زیادی دارند بلافاصله بوسیله یک سری از مواد انتقال دهنده مانند سیتوکرومها و کینونها که در مجاورت کلروفیل و در غشای تیلاکوئیدی زنجیروار به دنبال هم قرار گرفته اند منتقل می شود. الکترونهای آزاد شده از مولکول برانگیخته انرژی زیادی دارند و به تدریج با احیا و اکسید شدن مواد ناقل زنجیره الکترون انرژی خود را از دست می دهند و سرانجام به مولکول پلاستوسیانین که پتانسیل اکسایش کاهش خیلی کمتری دارد، می رسند.
چون این پتانسیل به پتانسیل اکسایش کاهش سیستم نوری I یا P۷۰۰ بسیار نزدیک است از این رو الکترونها به آسانی جذب این سیستم می شوند. الکترونها ضمن عبور از زنجیره انتقال الکترون در نقطه ای بین پلاستوکینون و سیتوکروم که سقوط یا افت پتانسیل در آنجا زیاد است انرژی خود را از دست می دهند این انرژی مصرف فسفریله کردن ADP و در نتیجه ایجاد ATP در حضور نور (فسفریلاسیون نوری) به مصرف می رسد این فسفریلاسیون با فسفریلاسیونی که در طی فرآیند تنفس صورت می گیرد تفاوت دارد. زیرا مستقل از اکسیژن مولکولی بوده و بدون نیاز به آن در داخل کلروپلاستها رخ می دهد. برای آنکه مولکولهای یونی شده کلروفیل که الکترونهای خود را از دست داده اند بتوانند کمبود الکترونی را جبران کنند، اجبارا باید الکترون بگیرند.
برای این منظور مولکولهای یونی شده مثبت P۶۸۰ این کمبود الکترونی را با جذب الکترونهایی که از اکسایش آب آزاد می شوند برطرف می سازند. از اکسایش آب علاوه بر الکترون ، یونهای هیدروژن و هیدروکسید نیز آزاد می شود. که یونهای هیدروکسیل به O۲ و H۲O تجزیه می شوند و بدین ترتیب اکسیژن فتوسنتزی متصاعد می گردد. یونهای پروتون نیز همراه با الکترونهایی که پس از فعالیت سیستم I به انتهای زنجیره متصل شده اند صرف احیا NADP و تشکیل NADPH می شوند.
● چگونگی نقل و انتقال الکترون درسیستم نوری I
در این سیستم مرکز فعال مولکول P۷۰۰ است که با دریافت الکترونهای منتقل شده از سیستم نوری II برانگیخته می شود و سپس الکترونها را از طریق زنجیره ای از مواد ناقل الکترونی خاص که پتانسیل اکسایش کاهش خیلی پایینی دارند انتقال می دهد تا به NADP در انتهای زنجیره برسد. الکترونها ابتدا جذب ماده ای ناشناخته به نام x می شوند که پتانسیل اکسایش کاهش ضعیفی دارد و سپس از طریق ناقلین بعدی زنجیره که به ترتیب عبارتند از: فردوکسین ، فلاوپروتئین و NADP منتقل می شوند انتهای این زنجیره NADP بوسیله الکترونهای انتقال یافته و به همراه یونهای پروتون حاصل از تجزیه آب احیا شده و به NADPH تبدیل می شود.
● فسفریلاسیون نوری
در سال ۱۹۵۴ آرنون و همکارانش نشان دادند که کلروپلاستها آنزیمهای لازم جهت سنتز ATP را دربردارند بطوری که می توانند در حضور نور ATP بسازند. این ATP بوجود آمده به همراه یک ماده احیا کننده موجب احیا و تثبیت Co۲ فتوسنتزی و بالاخره تولید کربوهیدرات در گیاه می شود. آرنون این فرایند ساخته شدن ATP در کلروپلاستها را فسفریلاسیون قتوسنتزی یا فسفریلاسیون نوری نامید.
چون در فتوسنتز علاوه بر ATP ، وجود ماده احیا کننده ای جهت تامین هیدروژن یا الکترونها نیز لازم است تا Co۲ احیا شده و کربوهیدرات تشکیل شود از این رو فسفریلاسیون نوری یا واکنش تشکیل ATP فتوسنتزی اجبارا با یک واکنش آنزیمی جفت می شود که در کلروپلاستها انجام گرفته و موجب احیای نوکلئوتید پیریدینی NADP می گردد. در این واکنشهای جفت شده یا زوجی نوکلئوتید NADP در حضور نور و آب همراه با ADP و یک مولکول فسفات احیا شده NADPH تبدیل می شود و همزمان با آن ATP نیز شناخته و اکسیژن خارج می شود.
۲ADP + ۲Pi + ۲NADP + ۴H۲O→۲ATP + O۲ + ۲NADPH + ۲H۲O
خروج یک مولکول O۲ با احیای ۲ مول از NADPH و استریفیه شدن ۲ مول از فسفات کانی (Pi) همراه است در فتوسنتز باکتریها به جای NADPH نوکلئوتید NADH می سازند.
▪ فسفریلاسیون نوری غیر چرخه ای
هنگامی که دو سیستم نوری II , I همزمان با هم و با دخالت آب همکاری می کنند انتقال الکترونهای پر انرژی آزاد شده از کلروفیل برانگیخته توسط فوتونهای نور که با تشکیل NADPH , ATP همراه است مسیری غیر چرخه ای را به شکل حرف Z طی می کنند به نحوی که الکترونها پس از عبور از زنجیره انتقال الکترون دیگر به مولکول کلروفیل باز نمی گردند و کمبود یا خلا الکترونی از تجزیه آب جبران می شود به این فرآیند انتقال غیر چرخه ای الکترونها که بر اثر همکاری هر دو سیستم II,I صورت می گیرد و به ساخته شدن NADPH , ATP می انجامد فسفریلاسیون نوری غیر چرخه ای نیز می گویند.
▪ فسفریلاسیون نوری چرخه ای
در این فسفریلاسیون که بدون دخالت سیستم II و تصاعد اکسیژن انجام می گیرد فقط سیستم نوری I برانگیخته می شود و الکترونهای برانگیخته از کلروفیل P۷۰۰ پس از عبور از زنجیره انتقال الکترون همین سیستم با مسییری دایره وارد چرخه دوباره به کلروفیل P۷۰۰ برمی گردند. و ضمن این بازگشت انرژی خود را از دست می دهند که صرف ساختن ATP می شود.
ـ علت فرآیند فسفریلاسیون نور چرخه ای
فسفریلاسیون نوری چرخه ای هنگامی انجام می گیرد که واکنشهای مرحله نوری به دلایلی نظیر نرخ پایین CO۲ ، عدم خروج فرآورده های نهایی فتوسنتز از یاخته های فتوسنتز کننده و در نتیجه عدم مصرف NADPH و بالاخره کافی نبودن ATP حاصل از فسفریلاسیون غیر چرخه ای متوقف شوند در چنین مواردی الکترونها پس از احیای فردوکسین بوسیله NADPH گرفته نمی شوند بلکه با دخالت سیتوکروم b به پلاستوکینون و پس به سیتوکروم F و پلاستوسیانین انتقال می یابند و از طریق این مواد مجددا به کلروفیل P۷۰۰ در سیستم I برمی گردند.
ضمن بازگشت الکترونها از پلاستوکینون به سیتوکروم F سقوط پتانسیل اکسید و احیا منجر به سنتز ATP می شود و بدین سان هنگام فسفریلاسیون نوری چرخه ای ، انرژی نوری به صورت ATP ذخیره می شود بی آنکه احیای CO۲ و خروج O۲ انجام پذیرد. این نوع فسفریلاسیون توسط طول موجهای بلند ، شدیدتر می شود و این خود موید این است که فقط سیستم I در این فرایند دخالت دارد. به علاوه ترکیباتی که مانع فعالت سیستم II می شوند، برعکس به انجام فرایند فسفوریلاسیون نوری کمک می کنند.
● بیوشیمی گیاهی
بیوشیمی گیاهی شاخه ای از بیوشیمی است. دانشی است تجربی که هدف آن بررسی طبیعت و مکانیسم واکنشهای شیمیای ویژه ای است که در گیاهان روی می دهند. این شاخه از علوم ، دانشی نو ظهور است که در حال تکامل می باشد.
دید کلی گیاهان که منبع غذاها ، داروها و تعداد بیشماری از مواد آلی گوناگون هستند، در حقیقت گنجینه ای عظیم از ثروت پنهانی بشمار می روند که پیوسته تجدید می شوند. گیاهان علاوه بر آنکه نقش تلمبه آب بی اندازه پرتوانی را میان خاک و جو ایفا می کنند. با بقایای فسیلی خود منشا منابع لازم برای تمدن کنونی هستند. سلول گیاهی آزمایشگاه بنیادی این کارخانه شگرف ترکیبات آلی است. مهم آن است که تعیین شود گیاه با چه فرآیندهایی (فتوسنتز ، تعرق و (واکنشهای متابولیسمی|متابولیسم)) دگرگونی های متعددی را باعث می شود که از چند ماده ساده آغاز می شوند و به تعداد بیشماری از پیچیده ترین مواد آلی حاصل از متابولیسم گیاهی می رسند.
برخی از فرآیندها مانند فتوسنتز یا چرخه های تحولات نیتروژن و گوگرد ، خصلتی عام دارند که به مولکولهای ساده متابولیسم اولیه مانند قندها و آمینو اسیدها و ... که در همه گیاهان مشترک هستند منجر می شوند. فرایندهای دیگر ، برعکس ، اختصاصی تر هستند و به فرآورده های متابولیسم ثانویه حاصل از استفاده مواد متابولیسم اولیه ، می انجامد. چنین است قلمرو بیکران و هیجان انگیز بیوشیمی گیاهی که هدف آن پاسخ به این پرسش معقول است که پدیده ها چگونه روی می دهند، بی آنکه بخواهد به پرسش غایت گرانه چرا پاسخ دهد. مباحثی که در بیوشیمی گیاهی بحث می شوند، در زیر شرح داده می شوند.
نقش آب در گیاهان لازمه زندگی است. زندگی در دریاها تولد یافته و واکنشهای متابولیسمی ، مانند ساختارهایی که پایه و اساس این واکنشها هستند فقط در محیط آبکی انجام پذیر هستند. آب در گیاهان علفی و اندامهای جوان در نگهداری حالت تورژسانس دخالت دارد. آب به عنوان متابولیت در تهیه هیدروژن لازم برای ساختن زنجیره های هیدروکربنی دخالت دارد. آب در پدیده فتوسنتز نقش کلیدی دارد. آب از طریق تارهای کشنده ریشه جذب شده و از طریق آوندهای چوبی به تمام قسمت های گیاه منتقل شده و اعمال خود را انجام می دهد.
فتوسنتز که در کلروپلاست ها صورت می گیرد عبارت است از تشکیل قندها از H۲O و CO۲ به کمک انرژی نوری جذب شده بوسیله کلروفیل و رنگیزه های فرعی. مباحثی که در مورد فتوسنتز در بیوشیمی گیاهی بحث می شود به صورت زیر است. شرایط فتوسنتز ، مراحل مختلف اخذ انرژی نوری و تبدیل آن به انرژی شیمیایی ، احیای CO۲ به قند سه کربنی و در نهایت تشکیل قندهای مختلف از قند اولیه است. بازده فتوسنتز چه از ساخت قندها و چه از نظر میزان انرژی تولیدی در گیاهان مختلف ، متفاوت است.
تنفس در گیاهان پدیده های تنفس با مصرف اکسیژن و دفع دی اکسید کربن همراه هستند، این پدیده ها شامل تجزیه متابولیت های کربن دار است که سرانجام پس از اکسایش به H۲O و CO۲ تبدیل می شوند. این اکسایش همراه با آزاد کردن انرژی است که به صورت ATP ذخیره می شود. در گیاهان دو نوع تنفس دیده می شود: تنفس در همه موجودات زنده مشترک است و در تاریکی و روشنایی انجام می شود و تنفس نوری که فقط در روشنایی انجام می شود.
تغذیه نیتروژنی در گیاهان ، ترکیبات نیتروژن دار که از مواد اساسی سازنده موجودات زنده هستند، از مولکولهای کانی ساده ساخته می شوند. مشتقات نیتروژندار از دو نظر حائز اهمیت هستند، از نظر کمی که ترکیبات نیتروژندار ۳۰ ۶ درصد وزن خشک گیاهان را تشکیل می دهند و از نظر کیفی که نیتروژن در ساخت بسیاری از ترکیبات اساسی متابولیسم مانند آنزیمها ، اسیدهای نوکلئیک و ... شرکت دارد. مباحثی که در این مورد در بیوشیمی گیاهی وجود دارد شامل منابع نیتروژن ، استفاده گیاهان از نیتروژن هوا ، شکلهای مختلف ازت و ... است.
تغذیه گوگردی گیاهان ترکیبات گوگردی بسیار فراوان هستند و در همه موجودات زنده یافت می شوند، ولی تنها گیاهان و میکروارگانیزم ها می توانند از یونهای سولفات خاک استفاده کرده و آنها را احیا کنند. مباحثی که در بیوشیمی گیاهی درباره این تغذیه مطرح می شود شامل منابع گوگرد ، استفاده از سولفات ها ، احیای سولفات فعال ، ورود سولفورها در ترکیبات آلی و ... می باشد.
تمام بیومولکولها از جمله کربوهیدراتها ، پروتئینها ، لیپیدها و اسیدهای نوکلئیک در بیوشیمی گیاهی بحث می شوند. که شامل شکل و ساختمان این ترکیبات و مشتقات مختلف آنها ، وظایف و نقش آنها در گیاه و متابولیسم این مواد می باشد.
ترکیبات معطر بیوسنتز حلقه معطر یکی از فرایندهای اساسی در بیوشیمی گیاهی است. از مهمترین ترکیبات معطر می توان لیگنین (ماده سازنده چوب) و همچنین بسیاری از اسانسها ، فلاونها ، آنتوسیانها و اسیدهای آمینه واجد حلقه های معطر (فنیل آلانین و ترپیتوفان) و ... اشاره کرد. مواردی مانند تشکیل حلقه معطر ، انواع حلقه معطر ، نقش و متابولیسم آنها در بیوشیمی گیاهی بحث می شوند.
ترپنها و آلکالوئیدها تنوع قابل توجه انواع که در گیاهان دیده می شود، نمونه تازه ای از امکانات شیمیایی کارخانه گیاهی است. ترپنوئیدها با آلکالوئیدها و افلانوئیدها جزو مواد ثانویه متابولیسم قرار داده می شوند. بعضی از ترپنوئیدها در پدیده فتوسنتز شرکت می کنند و چند هورمون گیاهی ، ساختار ترپنی دارند. در حال حاضر بیش از ۲۰۰۰ آلکالوئید شناخته شده اند و به علت خواصشان مورد توجه داروسازان قرار گرفته اند. مواردی مانند ساختمان این ترکیبات ، چگونگی سنتز و متابولیسم این مواد در بیوشیمی گیاهی بحث می شوند.
بیوشیمی رشد و نمو گیاهی مجموعه پدیده هایی که با افزایش طول گیاه همراه است نمو نامیده می شود. نمو اندامهای گیاهی مانند نمو گیاه کامل با افزایش نمایی مشخص می گردد و بعد هر چه گیاه به حد بلوغ نزدیک می شود به همان نسبت نمو اندامهای کاهش می یابد. مواردی مانند سنتیتک رشد ، تروپسیم ها ، انواع هورمونهای گیاهی و ساختار و نقش فیزیولوژیک آنها در گیاهان ، تشکیل گل و مکانیسمهای موثر بر آن و ... در بیوشیمی گیاهی بحث می شوند.
ارتباط بیوشیمی گیاهی با سایر علوم بیوشیمی گیاهی با بسیاری از علوم از جمله فیزیولوژی گیاهی ، زیست شناسی سلولی و مولکولی ، ژنتیک و بیوشیمی ارتباط دارد.
● فتوسنتز
فتوسنتز (photosynthesis) از نظر لغوی به معنای تولید با استفاده از نور خورشید است. فتوسنتز شامل دو دسته واکنش است که هردو در کلروپلاستها صورت می گیرند. طی فتوسنتز انرژی و آب و اکسیژن تولید می شود.
● دید کلی
زندگی در روی کره زمین به انرژی حاصل از خورشید وابسته است. فتوسنتز تنها فرایند مهم بیولوژیکی است که می تواند از این انرژی استفاده کند. علاوه بر این بخش عمده ای از منابع انرژی در این سیاره ناشی از فعالیتهای فتوسنتزی انجام شده در این زمان یا در زمانهای گذشته می باشد. فعال ترین بافت فتوسنتزی گیاهان عالی مزوفیل برگ است. سلولهای مزوفیل دارای تعداد زیادی کلروپلاست هستند که حاوی رنگدانه های سبز ویژه ای به نام کلروفیل برای جذب نور می باشند.
در فتوسنتز انرژی خورشیدی برای اکسیداسیون آب ، آزاد کردن اکسیژن و نیز احیا کردن دی اکسید کربن به ترکیبات آلی و در نهایت قند بکار می رود. این مجموعه از کارها را واکنشهای نوری فتوسنتز می نامند. محصولات نهایی واکنشهای نوری برای ساخت مواد قندی مورد استفاده قرار می گیرد که به مرحله ساخت قندها واکنشهای تاریکی فتوسنتز گفته می شود. محل انجام واکنشهای نوری و تاریکی در داخل کلروپلاست متفاوت است.
● رنگدانه های فتوسنتزی
انرژی نور خورشید ابتدا بوسیله رنگدانه های نوری گیاهان جذب می شود. همه رنگدانه هایی که در فتوسنتز فعالیت دارند در کلروپلاست یافت می شوند. کلروفیلها و باکترو کلروفیلها که در بعضی از باکتریها یافت می شوند رنگدانه های رایج موجودات فتوسنتز کننده هستند. البته همه موجودات فتوسنتز کننده دارای مخلوطی از بیش از یک رنگدانه هستند که هر کدام عمل خاصی را انجام می دهند. از دیگر رنگدانه ها می توان به کاروتنوئیدها و گرانتوفیل اشاره کرد.
کلروپلاست محلی است که در آن فتوسنتز صورت می گیرد
برجسته ترین خصوصیت ساختمانی کلروپلاست ، سیستم فشرده غشاهای درونی است که به تیلاکوئید معروف است. کل کلروفیل در این سیستم غشایی که محل واکنش نوری فتوسنتز است قرار گرفته است. واکنشهای احیای کربن یا واکنشهای تاریکی در استروما (ناحیه ای از کلروپلاست که بیرون تیلاکوئید قرار گرفته است) صورت می گیرند. تیلاکوئیدها خیلی نزدیک به یکدیگر قرار دارند که به تیغه های گرانا موسومند.
● مکانیزم جذب نور در گیرنده های نوری
موجودات فتوسنتز کننده دارای دو مرکز نوری متفاوت هستند که پشت سر هم آرایش یافته اند و سیستمهای نوری ۱ و ۲ نامیده می شوند. سیستمهای گیرنده در رده های مختلف موجودات فتوسنتز کننده تفاوت قابل ملاحظه ای دارند. در صورتی که مراکز واکنش حتی در موجوداتی که نسبتا اختلاف دارند یکسان است. مکانیزمی که از آن طریق انرژی تحریک کننده از کلروفیل به مرکز واکنش می رسد، اخیرا به صورت انتقال رزونانس از آن یاد شده است. در این فرایند فوتونها به سادگی از یک مولکول کلروفیل دفع و توسط مولکول دیگر جذب نمی شوند. بیشتر انرژی تحریک کننده از طریق فرایند غیر تشعشعی از یک مولکول به مولکول دیگر منتقل می شود.
یک مثال مناسب برای درک فرایند انتقال رزونانس ، انتقال انرژی بین دو رشته سیم تنظیم شده (کوک) است. اگر یکی از رشته ها ضربه بخورد و درست نزدیک دیگری قرار گیرد رشته تنظیم شده دیگر مقداری انرژی از اولی دریافت نموده و شروع به ارتعاش می کند. کار آیی انتقال انرژی بین دو رشته تنظیم شده به فاصله آنها از یکدیگر ، جهت گیری نسبی آنها و نیز تواترهای ارتعاشی بستگی دارد که مشابه انتقال انرژی در ترکیبات گیرنده است.
● واکنشهای نوری فتوسنتز
موجودات فتوسنتز کننده از طریق اکسید کردن آب به مولکول اکسیژن و احیای نیکوتین آمید آدنین دی نوکلئوتید فسفات ، الکترون را به صورت غیر چرخه ای منتقل می کنند. بخشی از انرژی فوتون از طریق اختلاف PH و اختلاف پتانسیل الکتریکی در دو طرف غشای فتوسنتزی به صورت انرژی پتانسیل شیمیایی (آدنوزین تری فسفات) ذخیره می شود. این ترکیبات پر انرژی انرژی لازم برای احیای کربن در واکنشهای تاریکی فتوسنتز را تامین می کنند.
● واکنشهای تاریکی فتوسنتز
واکنشهایی که باعث احیای دی اکسید کربن به کربوهیدرات می شوند موجب مصرف نیکوتین آمید آدنین دی نوکلئوتید فسفات و آدنوزین تری فسفات می گردند. این واکنشها به واکنشهای تاریکی فتوسنتز معروف هستند زیرا مستقیما به نور نیاز ندارند. مکانیزم انجام این واکنشها در گروههای مختلف گیاهی متفاوت است و میزان بازده حاصل هم متفاوت خواهد بود.
● چشم انداز
اخیرا در مجامع بین المللی بحثهایی راجع به اعتبار پیشگوییهای مربوط به اثر جنگ هسته ای بر بیوسفر به میان آمده است. برخی مطالعات پیشگویی می کنند که جنگهای هسته ای ابرهای عظیمی از گردو غبار را بوجود می آورند که قادرند ماهها جلوی تابش خورشید را بگیرند که به این پدیده زمستان هسته ای گفته می شود. آنچه مسلم است در غیاب خورشید پوششهای طبیعی و گیاهان زراعی از بین خواهند رفت و از هم پاشیدگی زنجیره غذایی نتایج مصیبت باری را به دنبال خواهد داشت. این موارد بر این واقعیت تاکید دارند که فتوسنتز بدون وجود نور ممکن نیست و فرایند فتوسنتز رمز وجود حیات بر روی کره زمین است.
● شناخت محیط رشد:فتوسنتز
در فرآیند فتوسنتز اندامک(Organell) کلروپلاست که کلروفیل است، انرژی نورانی را گرفته و با کمک آن، ملکول آب را می شکند و تولید انرژی شیمیایی می کند، همین کار انرژی است که در تثبیت گاز انیدرید کربنیک و ساخته شدن قندهای ساده به کار می رود. چنانچه از تعریف پیدا است نور در این عمل، نقش اصلی را به عهده دارد، ولی قسمت اعظم نوری که به گیاه می تابد در عمل فتوسنتز به کار گرفته نمی شود و تنها حدود یک درصد آن صرف این کار می گردد و بقیه مقداری بازتاب و مقداری هم صرف گرم نمودن برگ می شود که به فرآیند فتوسنتز سرعت می بخشد. عمل فتوسنتز تا حدود ۱۲۰۰ فوت کندل رابطه مستقیمی با شدت نور دارد ولی از آنجا که بویژه در گیاهانی که شاخساره متراکم دارند تنها معدودی از برگ ها در معرض تابش مستقیم آفتاب هستند و بقیه برگها در سایه سایر برگها واقع می شوند، بنابراین نور باید با شدتی بسیار بیش از مقدار لازم به برگها بتابد تا تمام برگها بتوانند از مقدار لازم نور برخوردار شوند. گیاهان مختلف برای عمل فتوسنتز به شدت نورهای گوناگونی نیاز دارند و بر طبق این نیاز گیاهان را می توان به چهار دسته زیر تقسیم کرد :
۱) گیاهان سایه دوست(Shade plants) (مثل سرخس و فیکوس)
۲) گیاهان آفتاب دوست (plants Sun)(مثل داودی و گل سرخ).
۳) گیاهان سایه – آفتاب دوست (Partial shade plants)(مثل بگونیا، سیکلامن، حسن یوسف).
۴) گیاهان غیر حساس (Light intensity intensitive)(مثل ماگنولیا).
● واکنشهای نوری فتوسنتز
فتوسنتز یکی از فرایندهای حیاتی گیاهان است که غذا و انرژی مورد نیاز گیاهان و سایر موجودات زنده را تامین می کند. این فرایند در دو مرحله انجام می شود. مرحله اول که واکنشهای نوری است. در این مرحله که با استفاده از انرژی نور و حضور آب ، منجر به تولید NADPH و ATP و تصاعد گاز اکسیژن می شوند در دستگاه یا ماشینهای فتوسنتزی به کمک رنگیزه های اصلی و فرعی انجام می گیرند.
واکنشهای نیازمند به نور در گیاهان سبز و جلبکها بوسیله دو سیستم گیرنده نور به نامهای فتوسیستم I و فتوسیستم II انجام می گیرد. بعد از این مرحله واکنشهای بی نیاز به نور فتوسنتز انجام می شود که انجام آنها به حضور یا عدم حضور نور وابسته نیست. طی این مرحله با استفاده از انرژی تولید در شده در مرحله نوری فتوسنتز کار تثبیت دی اکسید کربن و تولید قندها انجام می شود.
● سیستمهای گیرنده نور
برای انجام واکنشهای نوری به همکاری دو گروه مشخص از رنگیزه به نام فتوسیستم (PS) یا سیستم نوری نیاز است. در سیستم نوری I مرکز واکنش یا رنگیزه فعال کلروفیل a است که اوج جذبی آن درطول موج ۷۳۰ نانومتر است و از این رو P۷۰۰ نامیده می شود. مرکز واکنش یا رنگیزه فعال سیستم نوری II کلروفیل P۶۸۰ است که اوج جذبی آن در ۶۸۲ نانومتر است.
ر هر دوسیستم ، کلروفیلها همراه با رنگیزه های فرعی یک تله گیرنده ای را تشکیل می دهند که نور را به دام می اندازد. در سیستم نوری II علاوه بر رنگیزه اصلی P۶۸۰ رنگیزه فرعی a۶۷۲ و کلروفیل b و فیکوبیلین ها و بعضی از کاروتنوئیدها قرار دارند. سیستم نوری I نیز علاوه بر رنگیزه اصلی P۷۰۰ دارای رنگیزه فرعی کلروفیل b به مقدار کمتر از سیستم II همچنین رنگیزه های فرعی a مثل a۶۸۴ نیز هست.
● چگونگی نقل و انتقال الکترون در سیستم نوری II
با برخورد فوتونهای نور به برگ گیاه ، ابتدا نخستین تله گیرنده نور یعنی مولکول P۶۸۰ که در مرکز سیستم نوری II برانگیخته شده، الکترون خود را از دست می دهد و به صورت یونی مثبت درمی آید. این الکترونهای آزاد شده از P۶۸۰ که انرژی زیادی دارند بلافاصله بوسیله یک سری از مواد انتقال دهنده مانند سیتوکرومها و کینونها که در مجاورت کلروفیل و در غشای تیلاکوئیدی زنجیروار به دنبال هم قرار گرفته اند منتقل می شود. الکترونهای آزاد شده از مولکول برانگیخته انرژی زیادی دارند و به تدریج با احیا و اکسید شدن مواد ناقل زنجیره الکترون انرژی خود را از دست می دهند و سرانجام به مولکول پلاستوسیانین که پتانسیل اکسایش کاهش خیلی کمتری دارد، می رسند.
چون این پتانسیل به پتانسیل اکسایش کاهش سیستم نوری I یا P۷۰۰ بسیار نزدیک است از این رو الکترونها به آسانی جذب این سیستم می شوند. الکترونها ضمن عبور از زنجیره انتقال الکترون در نقطه ای بین پلاستوکینون و سیتوکروم که سقوط یا افت پتانسیل در آنجا زیاد است انرژی خود را از دست می دهند این انرژی مصرف فسفریله کردن ADP و در نتیجه ایجاد ATP در حضور نور (فسفریلاسیون نوری) به مصرف می رسد این فسفریلاسیون با فسفریلاسیونی که در طی فرآیند تنفس صورت می گیرد تفاوت دارد. زیرا مستقل از اکسیژن مولکولی بوده و بدون نیاز به آن در داخل کلروپلاستها رخ می دهد. برای آنکه مولکولهای یونی شده کلروفیل که الکترونهای خود را از دست داده اند بتوانند کمبود الکترونی را جبران کنند، اجبارا باید الکترون بگیرند.
برای این منظور مولکولهای یونی شده مثبت P۶۸۰ این کمبود الکترونی را با جذب الکترونهایی که از اکسایش آب آزاد می شوند برطرف می سازند. از اکسایش آب علاوه بر الکترون ، یونهای هیدروژن و هیدروکسید نیز آزاد می شود. که یونهای هیدروکسیل به O۲ و H۲O تجزیه می شوند و بدین ترتیب اکسیژن فتوسنتزی متصاعد می گردد. یونهای پروتون نیز همراه با الکترونهایی که پس از فعالیت سیستم I به انتهای زنجیره متصل شده اند صرف احیا NADP و تشکیل NADPH می شوند.
● چگونگی نقل و انتقال الکترون درسیستم نوری I
در این سیستم مرکز فعال مولکول P۷۰۰ است که با دریافت الکترونهای منتقل شده از سیستم نوری II برانگیخته می شود و سپس الکترونها را از طریق زنجیره ای از مواد ناقل الکترونی خاص که پتانسیل اکسایش کاهش خیلی پایینی دارند انتقال می دهد تا به NADP در انتهای زنجیره برسد. الکترونها ابتدا جذب ماده ای ناشناخته به نام x می شوند که پتانسیل اکسایش کاهش ضعیفی دارد و سپس از طریق ناقلین بعدی زنجیره که به ترتیب عبارتند از: فردوکسین ، فلاوپروتئین و NADP منتقل می شوند انتهای این زنجیره NADP بوسیله الکترونهای انتقال یافته و به همراه یونهای پروتون حاصل از تجزیه آب احیا شده و به NADPH تبدیل می شود.
● فسفریلاسیون نوری
در سال ۱۹۵۴ آرنون و همکارانش نشان دادند که کلروپلاستها آنزیمهای لازم جهت سنتز ATP را دربردارند بطوری که می توانند در حضور نور ATP بسازند. این ATP بوجود آمده به همراه یک ماده احیا کننده موجب احیا و تثبیت Co۲ فتوسنتزی و بالاخره تولید کربوهیدرات در گیاه می شود. آرنون این فرایند ساخته شدن ATP در کلروپلاستها را فسفریلاسیون قتوسنتزی یا فسفریلاسیون نوری نامید.
چون در فتوسنتز علاوه بر ATP ، وجود ماده احیا کننده ای جهت تامین هیدروژن یا الکترونها نیز لازم است تا Co۲ احیا شده و کربوهیدرات تشکیل شود از این رو فسفریلاسیون نوری یا واکنش تشکیل ATP فتوسنتزی اجبارا با یک واکنش آنزیمی جفت می شود که در کلروپلاستها انجام گرفته و موجب احیای نوکلئوتید پیریدینی NADP می گردد. در این واکنشهای جفت شده یا زوجی نوکلئوتید NADP در حضور نور و آب همراه با ADP و یک مولکول فسفات احیا شده NADPH تبدیل می شود و همزمان با آن ATP نیز شناخته و اکسیژن خارج می شود.
۲ADP + ۲Pi + ۲NADP + ۴H۲O→۲ATP + O۲ + ۲NADPH + ۲H۲O
خروج یک مولکول O۲ با احیای ۲ مول از NADPH و استریفیه شدن ۲ مول از فسفات کانی (Pi) همراه است در فتوسنتز باکتریها به جای NADPH نوکلئوتید NADH می سازند.
▪ فسفریلاسیون نوری غیر چرخه ای
هنگامی که دو سیستم نوری II , I همزمان با هم و با دخالت آب همکاری می کنند انتقال الکترونهای پر انرژی آزاد شده از کلروفیل برانگیخته توسط فوتونهای نور که با تشکیل NADPH , ATP همراه است مسیری غیر چرخه ای را به شکل حرف Z طی می کنند به نحوی که الکترونها پس از عبور از زنجیره انتقال الکترون دیگر به مولکول کلروفیل باز نمی گردند و کمبود یا خلا الکترونی از تجزیه آب جبران می شود به این فرآیند انتقال غیر چرخه ای الکترونها که بر اثر همکاری هر دو سیستم II,I صورت می گیرد و به ساخته شدن NADPH , ATP می انجامد فسفریلاسیون نوری غیر چرخه ای نیز می گویند.
▪ فسفریلاسیون نوری چرخه ای
در این فسفریلاسیون که بدون دخالت سیستم II و تصاعد اکسیژن انجام می گیرد فقط سیستم نوری I برانگیخته می شود و الکترونهای برانگیخته از کلروفیل P۷۰۰ پس از عبور از زنجیره انتقال الکترون همین سیستم با مسییری دایره وارد چرخه دوباره به کلروفیل P۷۰۰ برمی گردند. و ضمن این بازگشت انرژی خود را از دست می دهند که صرف ساختن ATP می شود.
ـ علت فرآیند فسفریلاسیون نور چرخه ای
فسفریلاسیون نوری چرخه ای هنگامی انجام می گیرد که واکنشهای مرحله نوری به دلایلی نظیر نرخ پایین CO۲ ، عدم خروج فرآورده های نهایی فتوسنتز از یاخته های فتوسنتز کننده و در نتیجه عدم مصرف NADPH و بالاخره کافی نبودن ATP حاصل از فسفریلاسیون غیر چرخه ای متوقف شوند در چنین مواردی الکترونها پس از احیای فردوکسین بوسیله NADPH گرفته نمی شوند بلکه با دخالت سیتوکروم b به پلاستوکینون و پس به سیتوکروم F و پلاستوسیانین انتقال می یابند و از طریق این مواد مجددا به کلروفیل P۷۰۰ در سیستم I برمی گردند.
ضمن بازگشت الکترونها از پلاستوکینون به سیتوکروم F سقوط پتانسیل اکسید و احیا منجر به سنتز ATP می شود و بدین سان هنگام فسفریلاسیون نوری چرخه ای ، انرژی نوری به صورت ATP ذخیره می شود بی آنکه احیای CO۲ و خروج O۲ انجام پذیرد. این نوع فسفریلاسیون توسط طول موجهای بلند ، شدیدتر می شود و این خود موید این است که فقط سیستم I در این فرایند دخالت دارد. به علاوه ترکیباتی که مانع فعالت سیستم II می شوند، برعکس به انجام فرایند فسفوریلاسیون نوری کمک می کنند.
نظرات شما عزیزان:
سلام .ضمن تشکر از سایت خوبت .معمولا رسمه که اسم نویسنده مقاله رو زیرش می نویسند.چون دقیقاً 1 سال 4 ماه زحمت کشیدم تا آماده شده ./سروش زیرکی نویسنده مقاله گیاهشناسی با موضوع فتو سنتز
????????: گیاهشناسی باموضوع فتوسنتز, ,
